Многолетние изменения обилия зообентоса в озере

Многолетния изменения донной фауны озера Арахлей и их экологическая интерпретация

Озеро Арахлей – пожалуй самый известный в Забайкалье водоем. Происходящие в озере изменения беспокоят многих забайкальцев, которым довелось видеть его в «исходном состоянии». На этой страничке я расскажу о некоторых масштабных, но скрытых для «простого человека» событиях из жизни озера, имеющих важнейшее значение в его дальнейшей судьбе, а также коснусь аналогии этих событий с процессами в мезозойских водоемах.

В 60-х годах 20-го века Б.А. Шишкин отмечал, что «в мезотрофном озере Арахлей зообентос наиболее разнообразен и обилен в заселенных макрофитами литорали и сублиторали, где по биомассе доминируют моллюски» (Шишкин, 1993). Полученные в 2008 – 2009 гг. материалы подтверждают ранее сделанные выводы (Матафонов, Матафонов, 2002; Матафонов, Куклин, Матафонов, 2005; Матафонов, 2005) о сокращении в озере площади обитания широкого комплекса организмов зообентоса прямо или косвенно связанных с водной растительностью (нителла, мхи, рдест длиннейший), занимавшей ранее сублитораль озера. Вслед за растительностью из сублиторали исчезли поденки Caenis horaria (отмечался и в профундали) и Ephemera amurensis . Сокращение площади зарослей (Базарова, 2002) могло способствовать снижению обилия Chironomus f . l . plumosus , населявшего по данным И.М. Шаповаловой (Шаповалова, 1981) «преимущественно участки с зарослями на глубинах 8 – 11 м». Из олигохет в сублиторали могла сократиться численность Chaetogasrer diaphanus – егомы находили его в зарослях нителлы из литорали. Возможно с сокращением площади зарослей связано исчезновение из профундали Cryptochironomus defectus , Microtendipes gr . chloris и снижение численности Procladius . Особого внимания как наиболее яркий пример заслуживают гастроподы.

Наиболее характерными для сублиторали моллюсками были гастроподы р. Lymnaea sp . ( возможно Lymnaea arachleica ) - частота их встречаемости составляла 83,3% (Шаповалова, 1981) и превышала встречаемость моллюсков р. Sphaerium . По нашим материалам лимнеиды отсутствуют в сублиторали, не упоминаются они в этой зоне и в результатах исследований за 1995 г. (Клишко, 2001).

Моллюски Anisus stroemi и Cincinna sibirica имели частоту встречаемости 55,5%, близкую встречаемости моллюсков р. Sphaerium , а также евглезид. Ни в исследованиях 1995 г. (Клишко, 2001), ни в наших сборах из сублиторали Anisus stroemi не отмечаются. Данные по численности Cincinna sibirica в сублиторали приводятся за 1995 г. (Клишко, 2001), однако в наших сборах они отмечены только в литорали.

В отличие от предыдущих видов моллюски р. Boreoelona («арахлейские» виды ранее относили к р. Bithynia ) проникали и в профундаль. Частота их встречаемости в сублиторали составляла 44,4 % (Шаповалова, 1981). В наших пробах из сублиторали и профундали они не были обнаружены. Также они не упоминаются как компонент сублиторальных сообществ в 1995 г. (Клишко, 2001).

Пожалуй самыми редкими из гастропод в сублиторали были моллюски р. Physa (возможно arachleica ) c частотой встречаемости 5,5 %. Моллюски Polypylis sibirica вероятно тоже были редкими, т.к. частота их встречаемости в сублиторали не приводится. Положение с этими гастроподами такое же, как и со всеми предыдущими видами.

Помимо указанных видов можно предполагать сокращение зоны обитания Armiger eurasiaticus . Этот довольно мелкий вид не был отмечен в сборах И.М. Шаповаловой, мы же находили его исключительно в куртинах нителлы у нижней границы распространения высшей водной растительности.

Произошедшие изменения в распределении донной растительности (Базарова, 2002) в меньшей степени коснулись Acroloxus arachleicus , предпочитающего рдестово-рясковые заросли на слабозаиленных песках. Однако дальнейшее заиление грунтов и изменение структуры фитоценозов в литорали будет способствовать сокращению и его численности.

Факторы уменьшения зарастаемости озера Арахлей остаются до настоящего времени не известны. Относительно причин произошедшего сокращения зоны обитания гастропод можно привести наблюдение И.М. Шаповаловой, заметившей, что водную растительность в озере Арахлей гастроподы используют как субстрат для прикрепления своих яйцекладок, а молодь вышедшая из них еще некоторое время остается на растительности (Шаповалова, 1981). Таким образом, исчезновение зарослей могло оказать критическое влияние на начальные стадии развития моллюсков. В этом отношении особенностями биологии интересна Cincinna confusa (Westerlund, 1897) - единственный представитель брюхоногих, сохранившейся в сублиторали. И.М. Шаповалова не приводит частоту встречаемости, но указывает ее присутствие в сублиторали (Шаповалова, 1981). В наших сборах на илах в западной сублиторали в 2008 – 2009 гг. Cincinna confusa присутствовала постоянно и ее численность достигала 360 экз./м 2 . Кроме того, мы находили ее в профундали до глубины 12,8 м. Наиболее заметной и вероятно ключевой особенностью цинцинны, позволяющей ей проникать так глубоко в профнудаль, является то, что она менее разборчива при выборе субстрата для прикрепления яйцекладок. Кладки цинцинн мы находили как на раковинах самих моллюсков, так и на раковинах характерных для сублиторали сфериумов, а также на ином подходящем достаточно крупном и стабильном субстрате, включая занесенные в сублитораль листья ряски.

Примечание. Моллюски из сборов И.М. Шаповаловой определял Я.И. Старобогатов о чем есть упоминание в монографии по озеру Арахлей (Шаповалова, 1981). Можно полагать, что Valvata confusa West. тоже была определена им. Поэтому появившееся недавно замечание о первой находке Cincinna confusa (Westerlund, 1897) в бассейне оз. Байкал и Забайкалье (Прозорова, Засыпкина, 2005) не совсем верно. Этот случай еще раз напоминает о необходимости обобщения всех имеющихся работ с целью составления регионального списка бентофауны.

Помимо особенностей размножения немалое значение в сокращении площади обитания гастропод вероятно имели особенности их питания. В отличие от сохранившихся в сублиторали бивалвий, представляющих группировку бентосных детритофагов-фильтраторов, гастроподы, видимо за исключением Cincinna confusa, представляют группировку фитофагов-соскребателей (см. фото) и в большей степени связаны с бентосными растениями. Связь гастропод, а также бокоплава с нителлой отмечал Б.А. Шишкин, описывая фитопланктонно-гидрофитную фазу развития озер (Шишкин, 1972).

Рассматривая роль зарослей мхов и нителлы в поддержании высокого биологического разнообразия и сохранении уникальных видов зообентоса озера Арахлей, следует помнить, что мхи и нителла были не только субстратом для прикрепления яйцекладок гастропод, но в большей степени - средой обитания, а также источником трофических ресурсов для многих групп животных включая, казалось бы, слабо связанных с ними. Наши исследования (Матафонов, Куклин, Матафонов, 2005) показали, что с сокращением площади зарослей нителллы связано снижение численности арахлейской песчаной широколобки, ведущей бентический образ жизни и являвшейся одиним из основных компонентов питания аборигенных видов рыб (окунь, щука) в озере Арахлей до середины прошлого века, а также инвазионных видов рыб (омуль) с середины прошлого века (Кухарчук, 1986). По данным Г.Л. Карасева (Карасев, 1987) «вдоль северо-западного побережья, где ранее широколобка была наиболее многочисленной, в 80-х годах она стала редкой». В тоже время причину он видит в ее использовании на наживку (там же). Однако на фоне существенной роли широколобки в питании аборигенных рыб вряд ли этот фактор можно было бы считать основным. К тому же, исходя из собственного опыта, в середине 80-х годов мы ловили окуня на другую наживку - гольянов и щиповок. Как это часто бывает, видовое название арахлейская песчаная широколобка вероятно не совсем соответствует экологии этого вида, что могло затруднить выявление реальных причин сокращения ее численности. Сам Г.Л. Карасев отмечал, что самки широколобок обитают в прибрежье только в нерестовый период, а сразу после нереста уходят в более глубокие места (Карасев, 1987). Выявленная нами связь широколобки с зарослями нителлы, а также сведения о сокращении ее численности уже в начале 80-х годов (Карасев, 1987), позволяют предположить, что сокращение зарастаемости сублиторали и соответственно сокращение площади обитания зообентоса тоже приходится на это время. В этой связи необходимо отметить, что подробные исследования водной растительности были проведены несколько раньше - в 1974 г. (Золотарева, 1981) и после этого не проводились на протяжении более двадцати лет, что практически исключает возможность анализа произошедших изменений и выявления их факторов.

Рассматривая изменения донной фауны озера Арахлей, не следует ограничивать роль мхов и нителлы в пространстве, конкретно - бенталью. Б.А. Шишкиным в гипотезе, в основе которой лежит представление об изменении степени гидрофитности озер под влиянием колебания уровня (Шишкин, 1972), вскрыта огромная роль гидрофитов и нителлы в формировании качества вод Ивано-Арахлейских озер. Б.А. Шишкиным показано, что наличие гидрофитов в Ивано-Арахлейских озерах предотвращает мобилизацию донных отложений при ветровых перемешиваниях (один из основных факторов, ведущих к изменению экосистем), ведет к снижению сестона и увеличению прозрачности воды (там же).

Изменения в зообентосе озера Арахлей согласуются с гипотезой Б.А. Шишкина. Кроме того, наблюдаемые процессы согласуются с моделью кризиса пресноводной биоты мезозойского периода (Калугина, Жерихин, 1975). Особо хочется отметить две детали, на которые обратили внимание палеонтологи (Калугина, Жерихин, 1975): 1) отдельные черты озер мезозоя присутствуют в некоторых современных озерах, в том числе зарастающих харовыми водорослями; 2) на примере насекомых было показано преобладание в юре среди насекомых хищников и альгофагов, связанных с обрастаниями, и усиление роли фильтраторов в кайонозое. Полагаю, что вывод Калугиной и Жерихина (1975) о снижении роли «пищевых цепей пастьбы» и усилении «пищевых цепей разложения» вполне приложим к сублиторальному зообентосу озера Арахлей.

В целях предотвращения дальнейшего разрушения экосистемы необходимо выявить факторы нарушений донных мест обитания в озере Арахлей. По-нашему мнению из всех существующих на территории Ивано-Арахлейского заказника видов природопользования особое внимание необходимо уделить рыбохозяйственному, т.к. оно оказывает непосредственное воздействие на экосистему озера. Кроме того на фоне остальных видов природопользования вопрос о вкладе этого рыбохозяйственного в многолетнюю динамику экосистем Ивано-Арахлейских озер не ставится и компоненты экосистем озер рассматриваются только как ресурс (Михеев и др., 2002б).

По собственным наблюдениям в декабре 2008 г., видеоматериалы которого демонстрировались на заседании лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН, практически все западное побережье озера Шакшинское подвергалось неоднократному облову неводами с размерами единичного участка 200*150 м. В кучах выброшенной на лед харовых водорослей и рдестов были отмечены моллюски рр. Colletopterum и Lymnaea , при этом учтенная численность погибших моллюсков р. Colletopterum достигала десяти экземпляров с одного улова. О важности этих моллюсков-фильтраторов для экосистем Ивано-Арахлейских озер уже говорилось (Горлачев, 1986). О том, какие нарушения произвели невода в самих донных сообществах, можно лишь предполагать.

Применительно к проблеме сокращения зарослевой фауны в озере Арахлей имеются наблюдения сотрудников лаборатории водных экосистем в 2001 г., свидетельствующие о неводном лове с использованием тракторной тяги в западной части озера на больших глубинах. Наши наблюдения подтверждаются устным сообщением сотрудника ИПРЭК СО РАН С.В. Цыренжапова о неоднократном неводном лове на больших глубинах на озере Арахлей в 80-е годы. Л.Н. Золотарева также отмечает (устное сообщение), что при неводном лове на озере Арахлей в 80-е гг. на лед вытаскивали водную растительность, в том числе нителлу. По устному сообщению Г.С. Бордонского 27 марта 1989 г. он также отмечал загрязнение поверхности льда выбросами донных осадков при неводном лове.

Несмотря на то, что оценка воздействия неводного лова на экосистемы облавливаемых озер не проводилась, можно отметить общеизвестный, вошедший в учебники по рыбному хозяйству как необходимое мероприятие по борьбе с «чрезмерным зарастанием» рыбохозяйственных водоемов, факт отрицательного воздействия неводного лова на донную растительность. По своему воздействию и значимости для экосистемы его можно сопоставить с запрещенным в ряде регионов морским траловым промыслом, воздействие которого, как показали специальные исследования, например, является одним из основных факторов многолетних флуктуаций биомассы и структуры сообществ в Баренцевом море и который «нельзя не учитывать при анализе трендов и причин многолетних изменений рыбопродуктивности Баренцева моря» (Денисенко, 2008). Приведенные примеры дают все основания полагать, что использовавшийся на озерах в 80-е годы лов рыбы неводами с длиной тони 800 - 1000 м и тракторной тягой (Михеев и др. , 2002б) не мог не оказывать непосредственное разрушающее воздействие на донные места обитания в Ивано-Арахлейских озерах. Наибольшее воздействие неводного лова можно ожидать на формации слабоукореняющейся растительности мягких, легко взмучиваемых грунтов, находящихся у границ своего распространения в условиях близких к экстремальным для них.

Все перечисленное вполне позволяет рассматривать неводной лов как один из возможных факторов в многолетней динамике зообентоса озера Арахлей. Учитывая отсутствие необходимых оценок воздействия неводного лова, поддерживаем рекомендацию проводить экологическую оценку всех хозяйственных проектов, реализуемых на территории Ивано-Арахлейского заказника (Цыбекмитова, 2002). Выдвигаемое предложение также исходит из законодательства РФ.

Происходящие в озере Арахлей процессы ярко демонстрируют необходимость сохранения консортативных связей на основе харовых водорослей (нителла) и мхов для долговременного поддержания устойчивого состояния экосистемы озера. Для этого нужна объективная оценка всех видов антропогенного воздействия, которым подвергается водная растительность и донная фауна - до настоящего времени специальных оценок, несмотря на множество воздействий (косвенных и прямых) нет. В основные принципы таких исследований должна быть заложена не ресурсная, а средообразующая функция биоты, что в большей степени соответствует целям ландшафтосберегающего природопользования Ивано-Арахлейской ТПХС (Котельников, Малых, 2002).

Виды моллюсков, нуждающиеся в охране

Lymnaea arachleica Kruglov et Starobogatov, 1989.

Physa arachleica Starobogatov et Prozorova in Starobogatov, Prozorova et Zatravkin, 1989. По мнению фаунистов - эндемик озера Арахлей (Прозорова, Засыпкина, 2005).

Acroloxus arachleicus Kruglov et Starobogatov, 1991. По мнению фаунистов - эндемик озера Арахлей (Прозорова, Засыпкина, 2005).

Другие виды животных, нуждающиеся в охране

Leocottus kessleri arachlensis Tarchova, 1962 - песчаная широколобка (подвид арахлейская). Ранее (Михеев, 2002) была предложена охрана этого вида в озере Шакшинском.

Ассоциации макрофитов (по Л.Н. Золотаревой, 1981), нуждающиеся в охране и восстановлении

Нителлевая (нителлево-рдестовая, нителлево-моховая, нетеллевая)

Мха (мохово-ностоковая, мохово-разнотравная)

Литература

Базарова Б.Б. Макрофиты // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. - Чита, Изд-во Поиск, 2002. - С. 84-89.

Горлачев В.П., Шишкин Б.А. Элементы биотического баланса озера Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей. - Новосибирск: Наука, 1981. - С. 138 - 144.

Золотарева Л.Н. Высшая водная растительность оз. Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей. - Новосибирск: Наука, 1981. - С. 31 - 41.

Калугина Н.С., Жерихин В.В. Изменения лимнофауны насекомых в мезозое и кайнозое и их экологическая интерпретация // История озер в мезозое, палеогене и неогене. Тез. докл. четвертого Всес. симпозиума по истории озер. - Т. 1. - Л. С. 55-61.

Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. - Новосибирск: Наука, 1987.

Клишко О.К. Зообентос озер Забайкалья. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2001.

Котельников А.М., Малых О.Ф. Территориальная природно-хозяйственная система заказника // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. - Чита, Изд-во Поиск, 2002. - С. 182-187.

Кухарчук С.П. Экология байкальского омуля в эвтрофных водоемах. – Новосибирск: Наука, 1986. – 126 с.

Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: Опыт изучения и управления. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 110-116.

Матафонов Д.В., Куклин А.П., Матафонов П.В. Консорции в водных экосистемах Забайкалья // Известия РАН. Серия биологическая, 2005, №5, стр.592-598.

Михеев И.Е. Видовой состав ихтиофауны Ивано-Арахлейских озер // / Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. - Чита, Изд-во Поиск, 2002. - С. 220 - 221.

Прозорова Л.А., Засыпкина М.О. Персноводные моллюски р. Хилок (бассейна р. Селенга, Забайкалье) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. - 2005. - С. 295 - 300.

Стрижова Т.А. Комплексное природопользование как инструмент эффективного управления территорией // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. - Чита, Изд-во Поиск, 2002. - С. 176 - 182.

Цыбекмитова Г.Ц. Современные инструменты экополитики и их приложение на ООПТ с ограниченным хозяйственным использованием // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. - Чита, Поиск, 2002. - С. 187 - 190.

Шаповалова И.М. Макрозообентос // Биологическая продуктивность озера Арахлей. - Новосибирск: Наука, 1981. - С. 122-138.

Шишкин Б.А. Об основных закономерностях гидробиологического режима Ивано-Арахлейских озер // Биологическая продуктивность Ивано-Арахлейских озер. - Чита, Изд-во Заб. фил. Геогр. об-ва СССР, 1972. - С. 151-162

Шишкин Б.А. Региональные особенности озерных экосистем Забайкалья. Автореф. диссер. док. биол. наук. - СПб, 1993