Мутуализм между комаром крикотопус и водорослью носток изучал Elbert Brock (Университет Калифорнии) в 1954 г.

(Brock E.M. Mutualism between the midge Cricotopus and the alga Nostoc // Ecology. 1960 , V. 41, № 3. P. 474-483.)

В исследованиях Брока молодые колонии цианобактерии (водоросли) носток пармелоидес с размерами мельче 2 мм были сферическими и не содержали личинок хирономид. В колониях более 3.5 мм обычно присутствовали личинки, подушечки таких колоний оказывались поперечно сплющенными. Личинки крикотопусов были представлены почти во всех исследованных водорослевых подушках и нигде не было больше одной взрослой личинки на подушку. Деформированные личнками подушки всегда показывали характерные каналы, которые она производит. В маленьких подушках до 3.5 мм высоты, хирономиды формировали полукруглые ходы следующие контуру подушки. Когда растения были около 4 мм в диаметре конецы туннелей расширялись от основания к центру.

Многие водные хирономиды, живущие как листовые минеры, для обеспечения себя пищей создают течение воды дорсовентральной ундуляцией своих тел. Крикотопус однако не имеет выходных отверстий вдоль каналов, а личинки, помещенные в стеклянные трубки с таким же диаметром как водорослевые каналы, показали отсутствие ундуляторных движений и любых попыток создания сетей или мембран. Живя среди водоросли, хирономиды питались исключительно водорослевым матриксом и филаменты ностока были обильны в стоме личинок.

Брок не обнаружил следов экскрементов в ходах личинок. В одном случае личинка, которая была удалена из водорослей, выделила небольшое количество желтого вещества. Так как не было обнаружено фекалий, а выходы из каналов отсутствовали, он предположил, что фекалии растворялись между филаментами сразу после их выделения.

Взрослые личинки на четвертой стадии достигали длины до 8,2 мм и населяли только периферические каналы водоросли. Перед окукливанием передние грудные сегменты их значительно увеличивались. Личинка выгрызала небольшую полость в кортексе водоросли (и никогда сквозь этот слой), которая позже служила выходом для куколки.

После завершения личиночных стадий и окукливания водорослевые ткани окружающие личинку и перефирическая часть колонии становились разбухшими.

Куколок находили в течение всего года, но пик появления был в марте и апреле. Поэтому большой процент свободных подушек был отмечен в мае. Длина куколки изменялась от 4,5 до 7,25 мм. Очень большая увеличенная верхняя часть подушки ностока указывалана присутствие куколки. Продолжительность стадии варьировала от 5 до 9 дней. Когда куколка была зрелой и готовой для линьки, она оставляла водоросль. Верхний слой колонии ослаблялся и отделялся, создавая выход через водорослевую оболочку. Куколка проделывала свой путь через этот выход и сразу всплывала к поверхности воды.

В течение двух недель после появления комара колонии водорослей разрушались.

Личинки крикотопуса ностокиколы не были обнаружены в свободноживущем состоянии или в других растениях. В связи с этим он был принят специфичным для ностока пармелоидес.

В результате различных физических воздействий водного потока водорослевые подушки могли быть оторваны с субстрата. Когда их срывало, личинки хирономид оказывались способны придавать подушкам вертикальное положение и перезакреплять к субстрату. Если колония была слишком велика и личинка была не способна поместить подушку вертикально, она перезакреплялась в горизонтальном положении. Этот процесс наблюдали и в искусственных условиях. В весенний период, когда течение в ручье катило камни и шлифовало дно обломками пород, было отмечено заметное снижение количества колоний ностоков. Возможно, что в это время года личинки помогают водоросли перезакрепляя подушки ко дну водотока.

Для наблюдения этого процесса, водоросли были собраны в ручье и доставлены в лабораторию. Удаление водоросли с камня вело к разрыву возле основания подушки. Если эти подушки водорослей были помещены глубоко в воду и оставлены в спокойном состоянии, хирономиды высовывали свои головы и торакс из дыры в подушке. Если контейнер качали, личинки втягивались и не выходили пока вода не успокаивалась. Некоторые большие подушки и некоторые маленькие были подняты только до 45 градусов или не были подняты вообще. В последнем случае они закреплялись к субстрату в горизонтальном положении. Личинка обычно создавала дырки в 2 различных местах и закрепляла кромки к субстрату. Отмечено много случаев когда большое количество ностоков собранных и помещенных в один контейнер были скреплены один к другому в результате деятельности личинок. В одном эксперименте из 34 подушек, помещенных в посуду, только 2 оказались неудачно перезакрепленными. Из двух незакрепленных подушек одна подушка была оставлена личинкой.

Преимущества данной симбиотической связи более очевидны для личинки чем для водоросли. Личинка, живя среди водоросли, получает приют и защиту от неблагоприятных условий. Колония частично защищает личинок от рыб и хищных насекомых. Питаясь водорослью, личинка всегда имеет постоянный источник пищи. Кроме того, кода уровень ручья снижается, водоросль предупреждает немедленное высыхание личинки и помогает ей выжить до очередного поднятия уровня.

Главное преимущество взаимосвязи для водоросли обнаружено в возможности личинки перезакреплять колонию к твердому субстрату. Поднимая подушку ностока в вертикальное положение, личинка может помогать водоросли освещаться большим количеством света. Кроме того, питаясь трихомами, личинка помогает водоросли создавать более продуктивные филаменты. Смит заметил, что гормогонии формируются от обрыва трихомов и что «обрыв может быть результатом питания животных филаментами». В отношении ностока он также отметил, что «большое количество трихомов среди взрослых колоний - преимущественно результат развития гормогоний в новые трихомы без их освобождения из колониальной оболочки». Поэтому когда хирономида окукливается, через разрыв покрова она может способствовать освобождению гормогоний. Несмотря на то, что родительские колонии разрушены, освобождается большое количество потенциально новых колоний. Таким образом и для личинки хирономиды и для водоросли это взаимовыгодная связь, имеющая название «мутуализм».

Hosted by uCoz